Endoplazmatikus retikulum jellemzők, osztályozás, szerkezet és funkciók

az endoplazmatikus retikulum Ez egy membránsejt organelle, amely minden eukarióta sejtben megtalálható. Ez a komplex rendszer a közös állati sejtekben a membránok több mint felét foglalja el. A membránok addig folytatódnak, amíg meg nem felelnek a nukleáris membránnak, és folyamatos elemet képeznek.

Ez a struktúra a sejtes citoplazmában egy labirintus formájában oszlik el. Ez egyfajta tubuláris hálózat, amely összekapcsolódik egymással zsákszerű szerkezetekkel. A fehérjék és a lipidek bioszintézise az endoplazmatikus retikulumban történik. Majdnem minden olyan fehérje, amelyet a sejtfelszínre kell vinni, először áthalad a rácson.

A retikulum membrán nemcsak felelős a szervér belső részének elválasztásáért a citoplazmatikus tértől, és a molekulák e sejtek közötti mozgásának közvetítéséért; Részt vesz a lipidek szintézisében is, amely a sejt plazmamembránjának és a többi organellum membránjának része lesz..

A retikulum sima és durva, a membránokban lévő riboszómák jelenlététől vagy hiányától függően oszlik meg. A durva endoplazmatikus retikulum a membránhoz kötött riboszómákkal rendelkezik (a riboszómák jelenléte "durva" megjelenést biztosít), és a tubulusok alakja kissé egyenes..

Másrészt a sima endoplazmatikus retikulumnak nincsenek riboszómái, és a szerkezet alakja sokkal szabálytalanabb. A durva endoplazmatikus retikulum funkciója elsősorban a fehérjék feldolgozására irányul. Ezzel szemben a sima felelős a lipidek metabolizmusáért.

index

• 1 Általános jellemzők
• 2 Osztályozás
  • 2.1 Erős endoplazmatikus retikulum
  • 2.2 Sima endoplazmatikus retikulum
• 3 Szerkezet
  • 3.1 Zsákok és tubulusok
• 4 Funkciók
  • 4.1 Fehérje-kereskedelem
  • 4.2. Fehérje szekréció
  • 4.3 Membránfehérjék
  • 4.4 A fehérjék összecsukása és feldolgozása
  • 4.5 Diszulfidhíd képződés
  • 4.6 Glikozilezés
  • 4.7 A lipidek szintézise
  • 4.8 A kalcium tárolása
• 5 Referenciák

Általános jellemzők

Az endoplazmatikus retikulum egy membrán hálózat, amely minden eukarióta sejtben megtalálható. A szukkokból vagy ciszternákból és cső alakú szerkezetekből áll, amelyek a mag membránjával folytonosságot képeznek, és elosztódnak a sejtben..

A retikulum lumenét az oxidáló környezet mellett magas kalciumion-koncentrációk jellemzik. Mindkét tulajdonság lehetővé teszi a funkciók teljesítését.

Az endoplazmatikus retikulumot tekintjük a sejtek legnagyobb organellumának. Ennek a rekesznek a cellás térfogata kb.

besorolás

Durva endoplazmatikus retikulum

A durva endoplazmatikus retikulum nagy sűrűségű riboszómákat mutat a felületen. Ez a régió, ahol a fehérjék szintéziséhez és módosításához kapcsolódó összes folyamat következik be. A megjelenése főként cső alakú.

Sima endoplazmatikus retikulum

A sima endoplazmatikus retikulum nem rendelkezik riboszómákkal. Bőséges azokban a sejttípusokban, amelyek aktív metabolizmussal rendelkeznek a lipidek szintézisében; például a herék és a petefészek sejtjeiben, amelyek szteroid-termelő sejtek.

Hasonlóképpen, a sima endoplazmatikus retikulum viszonylag nagy arányban található a májsejtekben (hepatocitákban). Ezen a területen előfordul a lipoproteinek termelése.

A durva endoplazmatikus retikulumhoz képest szerkezete bonyolultabb. A sima és durva retikulum bősége elsősorban a sejttípustól és annak függvényétől függ.

struktúra

Az endoplazmatikus retikulum fizikai architektúrája egy folyamatos membránrendszer, amely összekapcsolt zsákokból és tubulusokból áll. Ezek a membránok kiterjednek a magra, és egyetlen lumenet alkotnak.

A rácsot több tartomány építi fel. Az eloszlás más organellákhoz, különböző fehérjékhez és a citoszkeleton komponenseihez kapcsolódik. Ezek az interakciók dinamikusak.

Szerkezetileg az endoplazmatikus retikulum a tubulusokból és a zsákokból álló nukleáris burokból és a perifériás endoplazmatikus retikulumból áll. Minden struktúra egy adott funkcióhoz kapcsolódik.

A nukleáris boríték, mint minden biológiai membrán, egy lipid kettős rétegből áll. Az általuk definiált belső teret a perifériás hálózattal osztják meg.

Zsákok és tubulusok

Az endoplazmatikus retikulumot alkotó zsákok laposak és általában egymásra rakódnak. Íves régiókat tartalmaznak a membránok szélein. A cső alakú hálózat nem statikus egység; növekedhet és átalakulhat.

A zsákok és tubulusok rendszere minden eukarióta sejtben megtalálható. Azonban a forma és a szerkezet a sejttípustól függően változik.

A fehérjeszintézisben fontos funkciókkal rendelkező sejtek retikuluma elsősorban zsákokból áll, míg a lipidszintézishez és a kalcium-jelzéshez leginkább kapcsolódó sejtek nagyobb számú tubulusból állnak..

A nagyszámú zsákkal rendelkező sejtek példái a hasnyálmirigy és a B-sejtek szekréciós sejtjei, ezzel szemben az izomsejtek és a májsejtek kiemelkedő tubulusokkal rendelkeznek..

funkciók

Az endoplazmatikus retikulum részt vesz egy sor olyan folyamatban, amely magában foglalja a fehérjék szintézisét, forgalmazását és összecsukását, valamint a módosításokat, mint például a diszulfid-híd, a glikozilezés és a glikolipidek hozzáadása. Ezen kívül részt vesz a membrán lipidek bioszintézisében.

A legújabb vizsgálatok a retikulumot a sejtes stressz-válaszokkal kapcsolták össze, és akár apoptózis-folyamatokat is indukálhatnak, bár a mechanizmusok nem teljesen tisztázódtak. Ezeket a folyamatokat az alábbiakban részletesen ismertetjük:

Fehérje-kereskedelem

Az endoplazmatikus retikulum szorosan kapcsolódik a fehérje-kereskedelemhez; kifejezetten azon fehérjékre, amelyeket a Golgi készülékbe, a lizoszómákba, a plazmamembránba és logikailag ugyanazon endoplazmatikus retikulumba kell küldenünk..

Fehérje szekréció

Az endoplazmatikus retikulum az a sejtes viselkedés, amely részt vesz a sejtekből a fehérjék szintézisében. Ezt a funkciót a 60-as évek kutatói egy csoportja tisztázta, tanulmányozva a hasnyálmirigy sejtjeit, amelyek feladata az emésztőenzimek kiválasztása..

Ez a csoport, amelyet George Palade vezette, a fehérjéket radioaktív aminosavak felhasználásával sikerült címkézni. Ily módon lehetséges volt a fehérjék követése és lokalizálása az autoradiográfiának nevezett technikával.

A radioaktívan jelölt fehérjék az endoplazmatikus retikulumhoz vezethetők vissza. Ez az eredmény azt jelzi, hogy a retikulum részt vesz a fehérjék szintézisében, amelyek végső rendeltetése a szekréció.

Ezt követően a fehérjék a Golgi készülékbe kerülnek, ahol "csomagolva" olyan vezikulákba, amelyek tartalma szekretálódik.

egyesülés

A szekréció folyamata azért következik be, mert a vezikulák membránja a sejt plazmamembránjával olvadhat (mindkettő lipid jellegű). Ily módon a tartalom a sejt külső részébe szabadulhat fel.

Más szavakkal, a szekretált fehérjéknek (és a lizoszómákra és a plazmamembránra irányított fehérjéknek) egy specifikus útvonalat kell követniük, amely magában foglalja a durva endoplazmatikus retikulumot, a Golgi készüléket, a szekréciós vezikulumokat és végül a sejt külső részét..

Membránfehérjék

Azokat a fehérjéket, amelyeket be kívánunk építeni bizonyos biomembránba (plazma membrán, a Golgi készülék membránja, a lizoszóma vagy a retikulum), először a retikulum membránba helyezzük, és azonnal nem szabadítják fel a lumenbe. A szekréciós fehérjékhez ugyanazt az utat kell követniük.

Ezek a fehérjék a membránokon belül hidrofób szektorban helyezkednek el. Ez a régió 20-25 hidrotikus aminosavat tartalmaz, amelyek kölcsönhatásba léphetnek a foszfolipidek szénláncával. A fehérjék behelyezésének módja azonban változó.

Sok fehérje csak egyszer áthalad a membránon, míg mások ismételten. Hasonlóképpen, bizonyos esetekben a karboxil vagy az amino-terminál vége is lehet.

Az említett fehérje orientációját a peptid növekszik, és az endoplazmatikus retikulumra visszük át. Valamennyi, a retikulum-lumen felé mutató protein domén a végső helyen található a sejt külső részén.

Összecsukható és fehérje feldolgozás

A fehérjemolekuláknak háromdimenziós konformációja szükséges minden funkciójuk végrehajtásához.

A DNS (dezoxiribonukleinsav) transzkripciós eljárással továbbítja az információt egy RNS molekulának (ribonukleinsav). Ezután a transzlációs folyamaton keresztül az RNS átjut a fehérjékbe. Amikor a transzlációs folyamat folyamatban van, a peptideket átvisszük a retikulumba.

Ezek az aminosavak láncai háromdimenziós módon vannak elrendezve a retikulumban a chaperonok nevű fehérjék segítségével: a Hsp70 család fehérje (termikus sokk vagy fehérje). hősokk-fehérjék az angol nyelvű rövidítése; a 70-es szám az atomtömegére, 70 KDa-ra utal.

A BiP fehérje képes kötődni a polipeptidlánchoz és közvetíteni a hajtogatást. Hasonlóképpen részt vesz a fehérjék kvaterner szerkezetét alkotó különböző alegységek összeállításában.

A nem megfelelően hajtogatott fehérjéket a retikulum megtartja, és a BiP-hez csatlakozik, vagy leromlik.

Amikor a sejt stresszállapotnak van kitéve, a retikulum reagál rá, és ennek következtében a fehérjék megfelelő összecsukása nem következik be. A sejt más rendszerekhez fordulhat, és olyan fehérjéket állít elő, amelyek fenntartják a retikulum homeosztázist.

Diszulfid hidak képzése

A diszulfidhíd egy kovalens kötés a szulfhidrilcsoportok között, amelyek az aminosav cisztein szerkezetének részét képezik. Ez az interakció elengedhetetlen bizonyos fehérjék működéséhez; Meghatározza továbbá azokat a fehérjéket, amelyek bemutatják azokat.

Ezek a kapcsolatok nem képződhetnek más cellás rekeszekben (például a citoszolban), mert nincs olyan oxidáló környezete, amely előnyben részesítené az azonos képződést..

Ezeknek a kötéseknek a kialakulásában (és lebontásában) van egy enzim: a fehérje diszulfid-izomeráz.

glikozilációs

A retikulumban a glikozilezési folyamat specifikus aszparagin-maradékokban történik. Mint a fehérjék összecsukása, a glikoziláció a fordítási folyamat futása közben történik.

Az oligoszacharid egységek tizennégy cukormaradékból állnak. Az oligoszacharil-transzferáz enzim az aszparaginra helyezi át a membránban.

Míg a fehérje a retikulumban van, három glükózt és egy mannózmaradékot távolítunk el. Ezeket a fehérjéket a Golgi készülékbe juttatjuk a feldolgozás folytatásához.

Másrészt, bizonyos fehérjék nem rögzülnek a plazmamembránhoz egy hidrofób peptid egy részével. Ezzel szemben bizonyos glikolipidekhez kapcsolódnak, amelyek horgonyzó rendszerként működnek, és amelyeket glikozil-foszfatidil-inozitnak neveznek (rövidítve GPI-ként)..

Ez a rendszer a retikulum membránban van összeállítva és magában foglalja a GPI kötődését a fehérje végső szénéhez.

A lipidek szintézise

Az endoplazmatikus retikulum döntő szerepet játszik a lipid bioszintézisben; kifejezetten a sima endoplazmatikus retikulum. A lipidek a sejtek plazmamembránjainak nélkülözhetetlen összetevői.

A lipidek nagymértékben hidrofób molekulák, így nem vizes környezetben szintetizálhatók. Ezért a szintézis a meglévő membrán komponensekkel összefüggésben történik. E lipidek szállítása vezikulákban vagy transzportfehérjékben történik.

Az eukarióta sejtek membránjai háromféle lipidből állnak: foszfolipidek, glikolipidek és koleszterin \ t.

A foszfolipidek glicerinszármazékok, és a legfontosabb szerkezeti összetevők. Ezeket a retikulummembrán régiójában szintetizálják, amely a citoszolikus arcra mutat. Különböző enzimek vesznek részt a folyamatban.

Az új lipidek integrációja miatt a membrán növekszik. A flipáz enzim létezésének köszönhetően a membrán mindkét felében növekedhet. Ez az enzim felelős a lipidek a kettős réteg egyik oldaláról a másik felé történő mozgatásáért.

A koleszterin és a ceramidok szintézisének folyamatai is előfordulnak a retikulumban. Ez utóbbi a Golgi készülékbe utazik, hogy glikolipideket vagy szfingomyelint állítson elő.

Kalcium tárolás

A kalciummolekula különböző folyamatok, mint fúzió vagy fehérjék más fehérjékhez vagy nukleinsavakhoz való kapcsolása jelzőszerként részt vesz..

Az endoplazmatikus retikulum belsejében a kalcium koncentrációja 100-800 µM. A kalcium csatornákat és a kalciumot felszabadító receptorokat a retikulumban találjuk. A kalcium-felszabadulás akkor következik be, amikor a C-foszfolipáz stimulálódik a G-fehérjéhez kapcsolt receptorok (GPCR) aktiválásával..

Ezenkívül a foszfatidilozitol 4,5-biszfoszfát eliminációja diacil-glicerinben és inozitol-trifoszfátban történik; ez utóbbi felelős a kalcium felszabadításáért.

Az izomsejtek egy endoplazmatikus retikulumot tartalmaznak, amely a szikloplazmás retikulumnak nevezett kalciumionok szekvenálására specializálódott. Részt vesz az izom-összehúzódás és a relaxáció folyamatában.

referenciák

1. Alberts, B., Bray, D., Hopkin, K., Johnson, A., Lewis, J., Raff, M., ... & Walter, P. (2013). Essential sejtbiológia. Garland tudomány.
2. Cooper, G. M. (2000). A sejt: egy molekuláris megközelítés. 2. kiadás. Sinauer Associates
3. Namba, T. (2015). Az endoplazmatikus retikulum funkciók szabályozása. Öregedés (Albany NY), 7(11), 901-902.
4. Schwarz, D. S. és Blower, M. D. (2016). Az endoplazmatikus retikulum: szerkezet, funkció és válasz a sejtes jelátvitelre. Cellular and Molecular Life Sciences, 73, 79-94.
5. Voeltz, G. K., Rolls, M.M. és Rapoport, T. A. (2002). Az endoplazmatikus retikulum szerkezeti felépítése. EMBO jelentések, 3(10), 944-950. http://doi.org/10.1093/embo-reports/kvf202
6. Xu, C., Bailly-Maitre, B. és Reed, J. C. (2005). Endoplazmatikus retikulum stressz: sejt-élet és halál döntések. Journal of Clinical Investigation, 115(10), 2656-2664.