A nitrogén rögzítése biotikus és abiotikus folyamatok

az nitrogén rögzítés a biológiai és nem biológiai folyamatok halmaza, amelyek az élő lények számára a nitrogén kémiai formáit termelik. A nitrogén rendelkezésre állása jelentősen szabályozza az ökoszisztémák és a globális biogeokémia működését, mivel a nitrogén olyan tényező, amely korlátozza a szárazföldi és vízi ökoszisztémák nettó elsődleges termelékenységét..

Az élő szervezetek szövetében a nitrogén az aminosavak, a szerkezeti és funkcionális fehérjék, például az enzimek egy része. A nukleinsavak és a klorofill összetételében is fontos kémiai elem.

Emellett a szén-dioxid-csökkentés (fotoszintézis) és a szén-oxidáció (légzés) biogeokémiai reakciói a nitrogéntartalmú enzimek közvetítésén keresztül jelentkeznek, mivel ezek fehérjék..

A nitrogén biogeokémiai ciklusának kémiai reakcióiban ez az elem az oxidációs állapotát nulláról N-re változtatja_2, 3-as NH-ban₃, 3+ NO-ban₂ ^- és NH₄⁺ , és 5+ -re NO-ban₃^-.

Számos mikroorganizmus kihasználja az ezekben a nitrogén-oxid-redukciós reakciókban keletkezett energiát, és az anyagcsere-folyamataikban alkalmazza. Ezek a mikrobiális reakciók együttesen vezetik a globális nitrogénciklust.

A bolygón a nitrogén leggyakoribb kémiai formája a N-gáznemű molekuláris diatomiás nitrogén₂, amely a Föld légkörének 79% -át teszi ki.

Ugyancsak a nitrogén kevésbé reaktív, gyakorlatilag közömbös, nagyon stabil, a mindkét atomot összekötő hármas kötés. Emiatt az atmoszférában annyira gazdag nitrogén nem áll rendelkezésre az élőlények túlnyomó többségében.

Az élő lényekhez rendelkezésre álló kémiai formákban lévő nitrogént "nitrogén rögzítéssel" kapjuk. A nitrogén rögzítése két fő formában fordulhat elő: abiotikus kötőformák és biotikus kötőformák.

index

• 1 A nitrogén rögzítésének abiotikus formái
  • 1.1 Zivatarok
  • 1.2 Fosszilis tüzelőanyagok égetése
  • 1.3 Biomassza égetés
  • 1.4 A talajerózió és a sziklás időjárás okozta nitrogén-kibocsátás
• 2 A nitrogén rögzítésének biotikus formái
  • 2.1 Szabadon élő vagy szimbiotikus mikroorganizmusok
  • 2.2 Mechanizmusok a nitrogén-rendszer fenntartásához
  • 2.3 Biotikus nitrogén rögzítés szabadon élő mikroorganizmusokkal
  • 2.4 Az N2 rögzítési reakció során szükséges energia
  • 2.5 Enzimatikus komplex nitrogén és oxigén
  • 2.6 Biotikus nitrogén rögzítés mikroorganizmusokkal a szimbiotikus életben a növényekkel
• 3 Referenciák

A nitrogén rögzítésének abiotikus formái

zivatarok

A villámlás vagy a villámlás a villámlás során nem csak a zaj és a fény; Ezek egy erős kémiai reaktor. Villámlás hatására a NO és NO nitrogén-oxidokat viharok során állítják elő₂, általánosan neve NO_x.

Ezek villámcsapásként észlelt villamos kisülések magas hőmérsékleti viszonyokat generálnak (30.000^vagyC) és magas nyomás, ami elősegíti az oxigén kémiai kombinációját VAGY₂ és nitrogén N₂ nitrogén-oxidokat termelnek_x.

Ez a mechanizmus nagyon alacsony hozzájárulási arányt mutat a nitrogén rögzítésének teljes sebességéhez, de ez a legfontosabb az abiotikus formákban.

Fosszilis tüzelőanyagok égetése

A nitrogén-oxidok előállításához antropogén hatás van. Már említettük, hogy az N nitrogén molekula erős hármas kötése_2, csak szélsőséges körülmények között szakadhat meg.

Az olajból származó fosszilis tüzelőanyagok égetése (iparágakban, kereskedelmi és magánszállításban, tengeri, légi és szárazföldi közlekedésben) hatalmas mennyiségű NO-kibocsátást eredményez._x a légkörbe.

Az N₂Vagy a fosszilis tüzelőanyagok égetésében kibocsátott, erős üvegházhatású gáz, amely hozzájárul a bolygó globális felmelegedéséhez..

Biomassza égetés

A nitrogén-oxidok NO is hozzájárulnak_x biomassza égetésével a láng magasabb hőmérsékletén, például erdőtüzeknél, faanyagok fűtéshez és főzéshez, szerves hulladékok égetéséhez és a biomassza hőforrásként való felhasználásához..

Az antropogén útvonalak által a légkörbe kibocsátott NOx nitrogén-oxidok komoly problémákat okoznak a környezetszennyezésben, mint például a fotokémiai szmog a városi és ipari környezetben, és jelentős mértékben hozzájárulnak a savas esőhöz..

A talajerózió és a sziklás időjárás okozta nitrogén-kibocsátás

A talajerózió és a nitrogéntartalmú sziklaágyak viharvertése olyan ásványi anyagokat tár fel, amelyek nitrogén-oxidokat bocsáthatnak ki az elemekbe. A kőzetágyak időjárása a környezeti tényezőknek való kitettséggel jár együtt, amelyek együtt járnak.

A tektonikus mozgások fizikailag ki tudják mutatni a nitrogénben gazdag sziklákat az időjáráshoz. Kémiai úton a savas eső kicsapódása kémiai reakciókat okoz, amelyek felszabadítják a NO-ot_x, mind az ilyen típusú sziklák, mind a talaj.

A közelmúltban végzett vizsgálatok azt mutatják, hogy a bolygó összes biológiai hozzáférhető nitrogénjének 26% -át a talajerózió és a sziklás időjárási mechanizmusok hozzák létre..

A nitrogén rögzítésének biotikus formái

Egyes bakteriális mikroorganizmusok olyan mechanizmusokkal rendelkeznek, amelyek képesek az N hármas kötését megszakítani₂ és ammóniát NH-t termelnek₃, amely ammónium-ionokká könnyen átalakul, NH₄⁺ emészthető.

Szabadon élő vagy szimbiotikus mikroorganizmusok

A mikroorganizmusok által a nitrogén rögzítésének formái szabadon élő szervezeteken vagy a növények szimbiózisában élő szervezeteken keresztül jelentkezhetnek..

Bár a nitrogénkötő mikroorganizmusok között nagy morfológiai és fiziológiai különbségek vannak, a rögzítési folyamat és az összes általuk alkalmazott nitrogén-enzimrendszer nagyon hasonló..

Kvantitatív módon a nitrogén biotikus rögzítése e két mechanizmuson keresztül (szabad élet és szimbiózis) a legfontosabb globálisan.

A nitrogén-rendszer fenntartására szolgáló mechanizmusok

A nitrogénmegkötő mikroorganizmusoknak stratégiai mechanizmusai vannak az enzimatikus nitrogén-rendszerük aktív működéséhez.

Ezek a mechanizmusok magukban foglalják a légzésvédelmet, a konformációs kémiai védelmet, az enzimatikus aktivitás reverzibilis gátlását, egy alternatív nitrogén-származék vanádinnal és vaszal való további szintézisét kofaktorokként, az oxigén diffúziós gátjainak létrehozását és a térbeli elválasztást. nitrogenázt.

Néhányan mikroaerofília, például a nemzetségek kimotróp baktériumai Azospirilium, Aquaspirillum, Azotobacter, Beijerinkia, Azomonas, Derxia, Crynebacterium, Rhizobium, Agrobacterium, Thiobacillus és a műfajok fototrófjai Gleocapsa, Anabaena, Spirulina, Nostoc, Oscillatoria, Calothrix, Lingbya.

Másoknak fakultatív anaerobiosisuk van, mint például a kemoretroforok: Klebsiella, Citrobacter, Erwinia, Bacillus, Propionibacterium és a műfajok fototrófjai Rhodospirillum, Rhodopsuedomonas.

Biotikus nitrogén rögzítés szabadon élő mikroorganizmusokkal

A szabad formában (aszimbiotikus) élő talajban élő nitrogénmegkötő mikroorganizmusok alapvetően archa-baktériumok és baktériumok.

Többféle baktérium és cianobaktérium létezik, amelyek képesek átalakítani a légköri nitrogént, N_2, ammóniában, NH₃. A kémiai reakció szerint:

N₂+8H⁺+8e^-+16 ATP → 2 NH₃+H₂+16 ADP + 16Pi

Ez a reakció szükségessé teszi az enzimatikus nitrogén-rendszer és a kofaktor, B-vitamin közvetítését₁₂. Ezen túlmenően ez a nitrogénmegkötési mechanizmus sok energiát fogyaszt, endotermikus, és 226 Kcal / mol N szükséges.₂; azaz magas anyagcsere-költséget hordoz, ezért az energiát termelő rendszerhez kell kapcsolni.

Az N-rögzítés során szükséges energia₂

Ennek az eljárásnak az energiája az ATP-ből származik, amely az elektronátviteli lánchoz kapcsolt oxidatív foszforilációból származik (amely oxigént használ a végső elektron akceptorként).

A molekuláris nitrogén ammóniává történő redukálásának folyamata a H-protonformában is csökkenti a hidrogént⁺ molekuláris hidrogénhez_2.

Számos nitrogén-rendszer összekapcsolta a hidrogénáz által közvetített hidrogén-újrahasznosítási rendszert. A nitrogénmegkötő cianobaktériumok a fotoszintézist a nitrogén rögzítéshez kapcsolják.

Az enzimatikus komplex nitrogén és oxigén

Az enzimatikus komplex nitrogén két komponenst tartalmaz, az I komponenst, a molibdénnel dinitrogenázt és a vasat kofaktorként (amelyet Mo-Fe fehérjéknek nevezünk) és a II komponenst, a dinitrogenáz reduktázt vasval, mint kofaktorot (Fe-protein)..

A reakcióban résztvevő elektronokat először a II. Komponenshez, majd az I. komponenshez adjuk, ahol nitrogén redukció történik.

A II-ről I-re történő elektronátvitelhez szükséges, hogy a Fe-protein két aktív helyen kötődjön egy Mg-ATP-hez. Ez az unió konformációs változást hoz létre a Fe-fehérjében. Az oxigén feleslege egy másik konformációs változást eredményezhet a kedvezőtlen Fe-fehérjében, mert visszavonja az elektronok akceptor kapacitását.

Ez az oka annak, hogy az enzimatikus nitrogén-komplex nagyon érzékeny a tolerálható koncentrációk fölötti oxigén jelenlétére, és hogy egyes baktériumok mikroaerofil életformákat vagy fakultatív anaerobiosist alakítanak ki..

A szabadon élő nitrogénmegkötő baktériumok közül említhetők a nemzetséghez tartozó kemofrázisok Clostridium, Desulfovibrio, Desulfotomaculum, Methanosarcina, és a műfajok fototrófjai Chromatium, Thiopedia, Ectothiordospira, többek között.

Biotikus nitrogén rögzítés mikroorganizmusokkal a növényekkel szimbiotikus életben

Vannak más nitrogénmegkötő mikroorganizmusok, amelyek képesek szimbiotikus kapcsolatokat kialakítani a növényekkel, különösen a hüvelyesek és a füvek esetében, ectosimbiosis formájában (ahol a mikroorganizmus a növényen kívül helyezkedik el), vagy endoszimbiosis (ahol a mikroorganizmus) a sejtek belsejében vagy a növény intercelluláris terében \ t.

A földi ökoszisztémákban rögzített nitrogén nagy része a nemzetségek baktériumainak szimbiotikus társulásából származik Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Allorhizoium és Mesorhizobium, hüvelyes növényekkel.

Három érdekes típusú nitrogénmegkötő szimbiózis: asszociatív rizocenózis, cianobaktériummal rendelkező rendszerek, szimbióniák és kölcsönösséges endorizobiosis.

Rizocenosis

Az asszociatív rizocenózis szimbiózisban a növények gyökereiben nem alakulnak ki speciális struktúrák.

Az ilyen típusú szimbiózisok példái a kukorica növények között jönnek létre (Zea kukorica) és cukornád (Saccharum officinarum) a Gluconacetobacter, Azoarcus, Azospirillum és Herbaspirillum.

A rhizocenosisban a nitrogénmegkötő baktériumok tápközegként használják a növény radikális exudátumát, és a gyökérkéreg intercelluláris terét kolonizálják.

Cianobakteriális szimbólumok

Olyan rendszerekben, ahol cianobaktériumok vannak jelen, ezek a mikroorganizmusok speciális mechanizmusokat fejlesztettek ki az anoxikus nitrogén rögzítés és az oxigén fotoszintézis együttélésére..

Például a Gleothece és Synechococcus, ideiglenesen elkülönülnek: nappali fotoszintézist és éjszakai nitrogént rögzítenek.

Más esetekben mindkét folyamat térbeli szétválasztása van: a nitrogént differenciált sejtek csoportjaiban (heterociszta) rögzítik, ahol nincs fotoszintézis.

A nemzetség cianobaktériumainak nitrogén-rögzítő szimbiotikus összefüggéseit vizsgálták Nostoc nem érrendszeri növényekkel (antócerák), mint a Nothocerus endiviaefolius, májban Gakstroemia magellanica és Chyloscyphus obvolutus be ectosimbiosis külön-külön, bryophytákkal (zuzmók képződése rhizoidok mohákban), és magasabb növények angiospermsjeivel, például a nemzetség 65 évelő növényével. Gunnnera.

Például megfigyelték a cianobaktériumok nitrogén-rögzítő szimbiotikus összefüggését Anabaena bryophyte, nem vaszkuláris növény, a kis páfrány levelei Azolla anabaenae.

Endorrizobiosis

Az endorrizobiosis példájaként megemlíthetjük az aktinorriza nevű szövetséget, amely között létrejött Frankia és néhány fás növény, mint a casuarina (Casuarina cunninghamiana) és éger (Alnus glutinosa), és az egyesület Rhizobium-hüvelyesek.

A család legtöbb faja Leguminosae, szimbiotikus szövetségeket alkotnak a baktériumok Rhizobium és ezt a mikroorganizmustevolúciós specializációval rendelkezik a növényi nitrogén előállításához.

A növények gyökereiben Rhizobium, megjelennek az úgynevezett radikális csomók, ahol a nitrogén rögzítés történik.

A hüvelyesek Sesbania és Aechynomene, ezenkívül a szárakban a csomók képződnek.

• Kémiai jelek

Kémiai jeleket cserélnek a szimbióta és a gazdaszervezet között. Azt találták, hogy a növények bizonyos típusú flavonoidokat bocsátanak ki, amelyek a nod gének expresszióját indukálják Rhizobium, amelyek nodulációs tényezőket hoznak létre.

A csomósodási tényezők módosítják a radikális szőrszálakat, a radikális kéregben a fertőzés csatornájának kialakulását és a sejtosztódást, ami elősegíti a csomó kialakulását..

Néhány példa a magasabb növények és a mikroorganizmusok közötti nitrogénmegkötő szimbiózisra az alábbi táblázatban látható.

Micorrizobiosis

Ezen túlmenően a legtöbb ökoszisztémában a Glomeromycota, a Basidiomycota és az Ascomycota phyla-hez tartozó mycorrhizalis nitrogén rögzítő gombák vannak..

A mikorrhizális gombák ectosymbiosisban élhetnek, és egyes növények finom gyökerei köré hypodét képeznek, és a talajon további hiphákat terjesztenek. Szintén sok trópusi területen, a növények beültetik az endoszimbioszokba tartozó mycorrhizae-t, amelyek hyphae behatol a gyökérsejtekbe.

Lehetséges, hogy egy gomba egyidejűleg több növényt képez több növénykel, ebben az esetben kölcsönhatások jönnek létre közöttük; vagy hogy a mikorrhizális gomba parazitálásra kerül egy olyan növény által, amely nem végez fotoszintézist, a mycoheterotrophot, mint a nemzetséget. monotropa. A gombák egyidejűleg egyetlen növénykel is képesek szimbiózist hozni.

referenciák

1. Inomura, K., Bragg, J. és Follows, M. (2017). A nitrogén rögzítésének közvetlen és közvetett költségeinek mennyiségi elemzése. Az ISME folyóirat. 11: 166-175.
2. Masson-Bovin, C. és Sachs, J. (2018). Szimbiotikus nitrogén rögzítés rhizobia által - a sikertörténet gyökerei. Növénybiológia 44: 7-15. doi: 10.1016 / j.pbi.2017.12.001
3. Menge, D.N.L., Levin, S.A. és Hedin, L.O. (2009). A fakultatív versus kötelező nitrogén rögzítési stratégiák és ökoszisztéma következményei. Az amerikai naturalista. 174 (4) doi: 10,1086 / 605377
4. Newton, W.E. (2000). Nitrogén rögzítés perspektívában. In: Pedrosa, F.O. Szerkesztő. Nitrogén rögzítés a molekuláktól a termény termelékenységéhez. Hollandia: Kluwer Academic Publishers. 03.08.
5. Pankievicz; V. C. S., do Amaral; F. P., Santos, K. N. N., Agtuca, B., Xu, Y., Schultes, M.J. (2015). Robusztus biológiai nitrogén rögzítés egy modell-baktérium-társulásban. A Plant Journal. 81: 907-919. doi: 10.1111 / tpj.12777.
6. Wieder, W.R., Cleveland, C. C., Lawrence, D. és Bonau, G.B. (2015). A modell strukturális bizonytalanságának hatása a szén-ciklus előrejelzéseire: biológiai nitrogén rögzítés mint tanulmányi eset. Környezeti kutatási levelek. 10 (4): 1-9. doi: 10.1088 / 1748-9326 / 10/4/044016