Centriolos funkciók és jellemzők

az centrioiokkai a mikrotubulus klaszterekből álló hengeres celluláris szerkezetek. Ezeket a protein tubulin képezi, amely a legtöbb eukarióta sejtben megtalálható.

Egy társított pár centriol, amelyet egy pericentrioláris anyagnak (PCM) nevezett, formázatlan tömege vesz körül, egy centrosome nevű szerkezetet alkot..

A centriolok feladata a sejtes szervezetben részt vevő mikrotubulusok összeszerelésének irányítása (a sejtmag elhelyezkedése és a sejt térbeli elrendezése), a flagella és a szilícium kialakulása és működése (ciliogenesis) és sejtosztódás (mitózis és meiosis)..

A centriolok megtalálhatók az állati sejtek centroszzómáiként ismert sejtstruktúrákban, és a sejtekben nincsenek jelen.

Az egyes sejtekben a centriolok szerkezetének vagy számának hiányosságai jelentős következményekkel járhatnak a szervezet élettanára, többek között a gyulladás, a férfi meddőség, a neurodegeneratív betegségek és a tumor kialakulásának stresszválaszában..

A centriol egy hengeres szerkezet. Egy pár társított centriol, amelyet egy formájú tömör anyag ("pericentrioláris anyag" vagy PCM) vesz körül, egy "centrosome" nevű kompozit szerkezetet képez.. 

Néhány évvel ezelőtt nem tartották fontosnak, amikor arra a következtetésre jutottak, hogy ezek a fő organellumok az eukarióta sejtekben (főként emberekben és más állatokban) a sejtmegosztás és a duplikáció (mitózis) vezetésében.

A sejt

A Föld minden életének utolsó közös őse egysejt volt, és az összes eukarióták utolsó közös őse volt egy hajsejt centriolokkal.

Minden szervezetet egy sejtcsoport alkot, amely kölcsönhatásba lép. A szervek szerveket, szerveket tartalmaznak, a szöveteket sejtek alkotják, és a sejteket molekulák alkotják.

Minden sejt ugyanazt a molekuláris "építőelemet" használja, hasonló módszerekkel a genetikai információ tárolására, fenntartására és kifejeződésére, és hasonló folyamatokra az energia anyagcsere, molekuláris transzport, jelzés, fejlesztés és szerkezet.. 

A mikrotubulusok

Az elektronmikroszkópia korai napjaiban a sejtbiológusok a citoplazmában hosszú tubulusokat figyeltek meg, amelyeket mikrotubulusoknak neveztek..

Morfológiai szempontból hasonló mikrotubulusokat figyeltek meg, amelyek a mitotikus orsó rostjait képezik, a neuronok axonjainak alkotórészeként és szerkezeti elemekként a szilíciában és a flagellában..

Az egyes mikrotubulusok gondos vizsgálata azt jelezte, hogy mindegyiküket 13 hosszirányú egység alkotja (jelenleg protofilament), melyet egy főfehérje alkotott (amely az a-tubulin alegységéből és egy β-tubulin szorosan összefüggő részéből áll), valamint számos fehérjével, amelyhez kapcsolódnak. mikrotubulusok (MAP-ok).

A sejtek többi részén kívül a mikrotubulusok nélkülözhetetlenek a neuron növekedéséhez, morfológiájához, migrációjához és polaritásához, valamint egy hatékony idegrendszer kialakításához, fenntartásához és túléléséhez..

A citoszkeleton komponensei (mikrotubulusok, aktinszálak, közbenső szálak és szeptinek) közötti kényes kölcsönhatás fontossága számos, a mikrotubulusok, köztük a Parkinson-kór és az Alzheimer-kór rendellenes dinamikájával kapcsolatos neurodegeneratív rendellenességekben tükröződik..

Cilios és flagella

A Cilia és a flagella a legtöbb eukarióta sejt felületén található organellák. Ezek főleg mikrotubulusokból és membránból állnak.

A spermiumok mozgékonysága a farokjában jelen lévő mozgó citoszkeletális elemeknek, az axonémáknak köszönhető. Az axonémák szerkezete 9 csoportból áll, melyek mindegyike 2 mikrotubulusból áll, molekuláris motorokból (dyneinek) és szabályozó szerkezeteiből..

A centriolok központi szerepet játszanak a ciklogenezisben és a sejtciklus progressziójában. A centriolok érése megváltoztatja a funkciót, ami a cilium kialakulásától a cilium kialakulásához vezet..

Az axonémák vagy a haskányok szerkezetének vagy funkciójának hiányosságai többféle rendellenességet okoznak az emberekben, akiket ciliopátiáknak neveznek. Ezek a betegségek különböző szöveteket, köztük a szemet, a vesét, az agyat, a tüdőt és a spermiumok mozgékonyságát befolyásolják (ami gyakran a férfiak meddőségéhez vezet).

A centriole

A kerület mentén elrendezett kilenc mikrotubulus (rövid üreges hengert képezve) a centriol "építőkövei" és főszerkezete.. 

Sok éven át figyelmen kívül hagyták a centriolok szerkezetét és működését, még akkor is, ha az 1880-as években a centroszomot fénymikroszkóposan ábrázolták..

Theodor Boveri 1888-ban kiadott egy szaporodó művet, amely a műtrágyázás utáni sperma centroszóma eredetét írta le. Az 1887-es rövid közleményében Boveri azt írta:

"A centroszóma a sejt dinamikus központját jelenti; Megosztottsága megteremti a képződött lánysejtek központjait, amelyek körül minden más sejtkomponens szimmetrikusan szerveződik ... A centroszóma a sejt igazi elosztó szerve, közvetíti a nukleáris és celluláris divíziót "(Scheer, 2014: 1) . [Szerző fordítása].

Nem sokkal a huszadik század közepe után, az elektronmikroszkópia kialakulásával, Paul Schafer tanulmányozta és magyarázta a centriolok viselkedését..

Sajnos ezt a munkát nagyrészt figyelmen kívül hagyták a kutatók érdeklődése, hogy Watsonra és Krick DNS-re vonatkozó megállapításaira koncentrálnak.. 

A centroszóma

Egy centriol pár, amely a mag mellett helyezkedik el és egymásra merőleges, "centroszóma". A centriolok egyike "apa" (vagy anya). A másik az úgynevezett "fia" (vagy lánya, kissé rövidebb, és alapja csatolt az anya alapjához).

A proximális végek (a két centriol összekapcsolásakor) a fehérjék "felhőjébe" (talán legfeljebb 300-ig) merülnek fel, melyet mikrotubulus szervezeti központnak (MTOC) neveznek, mivel biztosítja az építéshez szükséges fehérjét. a mikrotubulusok.

Az MTOC "pericentrioláris anyag" néven is ismert, és negatív töltéssel rendelkezik. Ezzel szemben a disztális végek (a két centriol kapcsolatától távol) pozitív töltésűek.

A centriolok párja a környező MTOC-vel együtt "centrosome" néven ismert.. 

A centroszóma megkettőzése

Amikor a centriolok megismétlődnek, az apa és a fia kissé elkülönülnek, majd minden centriole egy új centriolát alkot az alapjában: az apa egy új fia, és a fia egy új fia (egy unokája)..

Míg a centriol ismétlődése megtörténik, a mag DNS-jét is megismételjük és elválasztjuk. Azaz, a jelenlegi kutatások azt mutatják, hogy a centriol duplikációja és a DNS elválasztása valamilyen módon kapcsolódik egymáshoz. 

Duplikáció és sejtosztódás (mitózis)

A mitotikus folyamatot gyakran egy kezdeti fázisban írják le, amely "interfész" néven ismert, majd négy fejlődési fázist követ.

Az interfész alatt a centriolokat két párra osztjuk, és két párra osztjuk (az egyik ilyen pár elkezd mozogni a mag ellentétes oldala felé), és a DNS meg van osztva..

A centriolok duplikálása után a centriolok mikrotubulusai kiterjednek és igazodnak a mag fő tengelye mentén, a "mitotikus orsó" kialakításával..

A fejlődés négy fázisának első szakaszában (I. fázis vagy "Prophase") a kromoszómák kondenzálódnak és közelednek, és a nukleáris membrán elkezd gyengülni és feloldódni. Ugyanakkor a mitotikus orsó a centrifugák párjával van kialakítva, amelyek az orsó végénél vannak..

A második fázisban (II. Fázis vagy "metafázis") a kromoszómák láncai a mitotikus orsó tengelyéhez igazodnak..

A harmadik fázisban (III. Fázis vagy "anafázis") a kromoszómás láncok osztódnak és mozognak a mitotikus orsó ellentétes végei felé, most már megnyúltak.

Végül a negyedik fázisban (IV. Fázis vagy "telofáz") új atommembránok képződnek az elválasztott kromoszómák körül, a mitotikus orsó feloldódik, és a sejtek szétválasztása a citoplazma felével kezdődik, ami minden egyes új maghoz kapcsolódik..

A mitotikus orsó mindkét végén a centriolok párja jelentős hatást fejt ki (nyilvánvalóan a proximális és távoli végeik negatív és pozitív töltései által generált erők által kifejtett erőkkel függ össze) a teljes sejtmegosztási folyamat során.. 

A centroszóma és az immunválasz

A stressz hatása befolyásolja a szervezet életét, minőségét és időtartamát. A fertőzés által generált stressz a fertőzött szövetek gyulladásához vezethet, és aktiválja az immunválaszt a szervezetben. Ez a válasz védi az érintett szervezetet, kiküszöbölve a kórokozót.

Az immunrendszer funkcionalitásának számos aspektusa jól ismert. Azonban a molekuláris, szerkezeti és fiziológiai események, amelyekben a centroszóma érintett, továbbra is rejtély.

A legújabb tanulmányok váratlan dinamikus változásokat tártak fel a centroszóma szerkezetében, helyében és működésében a stresszhez kapcsolódó különböző körülmények között. Például a fertőzés körülményeinek utánzása után megnövekedett a PCM és a mikrotubulusok termelése az interfázisú sejtekben..

Az immunológiai szinapszis centroszómái

A centroszóma nagyon fontos szerepet játszik az immunológiai szinapszis (SI) szerkezetében és működésében. Ezt a szerkezetet a T-sejt és az antigén-bemutató sejt (APC) közötti speciális kölcsönhatások képezik. Ez a sejt-sejt kölcsönhatás megindítja a centroszóma migrációját az SI-re és az azt követő kapcsolást a plazmamembránnal.

A centroszóma kapcsolása az SI-ben hasonló a ciliogenezis során megfigyelthez. Ebben az esetben azonban nem kezdeményezi a gyűrűk összeszerelését, hanem részt vesz az SI szervezésében és a citotoxikus vezikulumok szekréciójában a célsejtek lizálására, amely kulcsszerepet képez a T-sejtek aktiválásában..

A centroszóma és a hő stressz

A centroszómát "molekuláris chaperonok" célozzák (olyan fehérjék halmaza, amelyek feladata, hogy segítsék más fehérjék összecsukását, összeszerelését és celluláris transzportját), amelyek védelmet nyújtanak a termikus sokk és a stressz hatására.

A centroszómát befolyásoló stressz tényezők közé tartozik a DNS és a hő károsodása (mint például a lázas betegek sejtjei). A DNS-károsodás megindítja a DNS-helyreállítási útvonalakat, amelyek befolyásolhatják a centroszom funkcióját és a fehérjék összetételét.

A hő által generált stressz a centriol szerkezetének megváltozását, a centroszóma megszakítását és a mikrotubulusok kialakulásának teljes inaktiválását, a mitotikus orsó képződésének megváltozását és a mitózis megelőzését eredményezi..

A centroszómás funkció lebontása a lázban adaptív reakció lehet az orsóoszlopok inaktiválására és a DNS rendellenes megosztásának megakadályozására a mitózis során, különös tekintettel a több fehérje potenciális diszfunkciójára a hő által indukált denaturáció után..

Továbbá, a sejtek felosztása megkezdése előtt további időt biztosíthat a sejt számára a funkcionális fehérjék összegyűjtésére.

A centroszóma lázban történő inaktiválásának egy másik következménye, hogy nem képes áthelyezni az SI-t, hogy megszervezze és részt vegyen a citotoxikus vezikulumok szekréciójában..

A centriolok rendellenes fejlődése

A centriol fejlődése nagyon összetett folyamat, és bár szabályozó fehérjék sorozatát is magában foglalja, különböző típusú hibák léphetnek fel..

Ha a fehérjék arányában egyensúlyhiány van, a gyermek centriolája hibás lehet, geometriája torzulhat, a párok tengelyei eltérhetnek a merőleges iránytól, több gyermek centriol alakulhat ki, a gyermek centriolja elérheti a teljes hosszúságot késleltethetik a társaik függetlenítését.

Ha a centriolok tévesen vagy tévesen másolódnak (geometriai hibák és / vagy többszörös duplikáció), a DNS replikációja megváltozik, kromoszómális instabilitás (CIN) következik be.

Hasonlóképpen, a centroszóma hibák (például egy kibővített vagy kibővített centroszóma) CIN-hez vezetnek, és elősegítik a többszörös gyermek centriolok fejlődését..

Ezek a fejlődési hibák károsítják a sejteket, amelyek malignitáshoz vezethetnek.

Rendellenes centriolos és rosszindulatú sejtek

A szabályozó fehérjék beavatkozásának köszönhetően, amikor a centriolok és / vagy a centroszóma kialakulásában anomáliákat észlelnek, a sejtek végrehajthatják az anomáliák önkorrekcióját.

Azonban, ha az anomáliát, az abnormális centriolokat vagy a többszörös gyermekeket („szupernumerikus centriolok”) nem javítják ki, a tumorok („tumorigenesis”) vagy sejthalál keletkezéséhez vezethetnek..

A többszörös centriolok hajlamosak összeállni, ami a centroszóma-klaszterhez vezet (a ráksejtekre jellemző "centroszómás amplifikáció"), megváltoztatva a sejtpolaritást és a mitózis normális fejlődését, ami tumorok megjelenését eredményezi..

A többszörös centriolokkal rendelkező sejteket a pericentrioláris anyag feleslege jellemzi, a hengeres szerkezet megszakítása vagy a centriolok túlzott hossza és a nem merőleges vagy rosszul elhelyezett centriolok..

Javasolták, hogy a rákos sejtekben lévő centriolok vagy centroszómák klaszterei "biomarkerként" szolgálhatnak terápiás és képalkotó szerek, például szuper paramágneses nanorészecskék alkalmazásában..

referenciák

1. Borisy, G., Heald, R., Howard, J., Janke, C., Musacchio, A., és Nogales, E. (2016). Mikrotubulusok: 50 évvel a tubulin felfedezése után. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 17 (5), 322-328.
2. Buchwalter, R. A., Chen, J.V., Zheng, Y. és Megraw, T. L. Centrosome a sejtosztódásban, a fejlődésben és a betegségben. Els.
3. Gambarotto, D., és Basto, R. (2016). A numerikus Centrosome-defektusok következményei a fejlődésben és a betegségben. A mikrotubulus citoszkeletonban (117-149. O.). Springer Bécs.
4. Huston, R. L. (2016). A Centriole aktivitás és a helytelen aktivitás áttekintése a sejtosztás során. Bioscience és Biotechnology előrelépések, 7 (03), 169.
5. Inaba, K. és Mizuno, K. (2016). Sperma-diszfunkció és ciliopátia. Reproduktív gyógyászat és biológia, 15 (2), 77-94.
6. Keeling, J., Tsiokas, L. és Maskey, D. (2016). A ciliáris hosszúságú kontroll sejtjei. Cells, 5 (1), 6.
7. Lodish, H., Berk, A., Kaiser, C. A., Krieger, M., Bretscher, A., Ploegh, H., Amon, A., Martin, K.C. (2016). Molekuláris sejtbiológia. New York: W. H. Freeman és Company.
8. Matamoros, A. J. és Baas, P. W. (2016). Mikrotubulusok az egészségben és az idegrendszer degeneratív betegsége. Brain Research Bulletin, 126, 217-225.
9. Pellegrini, L., Wetzel, A., Granno, S., Heaton, G. és Harvey, K. (2016). Vissza a tubulushoz: mikrotubulus dinamika a Parkinson-kórban. Cellular and Molecular Life Sciences, 1-26.
10. Scheer, U. (2014). A centroszómás kutatás történeti gyökerei: Boveri mikroszkóp tárgylemezeinek felfedezése Würzburgban. Phil. Trans. R. Soc. B, 369 (1650), 20130469.
11. Severson, A. F., von Dassow, G. és Bowerman, B. (2016). 5. fejezet - Oocyte Meiotic Spindle Assembly és Function. A fejlődési biológia aktuális témái, 116, 65-98.
12. Soley, J. T. (2016). Összehasonlító áttekintés az emlősökben és a madarakban lévő spermium-centrioláris komplexről: A téma változatai. Állati reprodukciós tudomány, 169, 14-23.
13. Vertii A. és Doxsey S. (2016). A Centrosome: Az immunválasz Phoenix-szerve. Egysejtes biológia, 2016.
14. Vertii, A., Hehnly, H., és Doxsey, S. (2016). A Centrosome, egy multitalizált reneszánsz organelle. Cold Spring Harbor perspektívák a biológiában, 8 (12), a025049.
15. A T-limfociták aktiválása Az amerikai szövetségi kormány eredeti munkája - közterület. A BQmUB2012110 fordította.
16. Alejandro Porto - Fájlból származik: Aufbau einer Tierischen Zelle.jpg a Petr94-től. Egy állati eukarióta sejt alapvető vázlata. 
17. Kelvinsong - Centrosome Cycle (szerkesztői verzió) .svg. Alejandro Porto lefordított spanyolul.
18. Kelvinsong - Saját munka. A sárga keret nélküli centroszóma diagramja.
19. Kelvinsong, Centriole-en, CC BY 3.0. 
20. NIAID / NIH - NIAID Flickr fotorendszere. Egy egészséges donor immunrendszerének humán T-limfocita (más néven T-sejt) mikroszkópja.  
21. Silvia Márquez és Andrea Lassalle, Tubulina, CC BY 3.0
22. Egyszerűsített spermatozoon diagram.svg: Mariana Ruiz származékos munka: Miguelferig.